杂种优势是大幅度提高作物产量的重要途径，半个多世纪前，袁隆平成功突破水稻杂交的难题，为我国粮食增产奠定了坚实的基础。然而，在水稻中，不同亚种之间的生殖隔离导致的杂种不育、半不育问题，一直是科学家们尝试突破的难题。2023年7月27日，《细胞（cell）》杂志刊登了我国科学家相关新成果，该研究在基因层面揭开了水稻杂种不育、半不育之谜，揭示了基因的演化规律以及其在不同水稻种质资源之间的分布。

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研究由中国工程院院士万建民领衔，中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学的科研团队合作完成，据介绍，这一研究扩大了水稻杂交的范围，为不同亚种之间的杂交提供了理论支持，“如果籼稻和粳稻亚种间，能育成超级杂交稻，预计可以比现有杂交水稻增产15%以上。”万建民说。

籼稻和粳稻具有很强的杂种优势，但花粉严重不育，科学家们找到了引起杂种花粉不育的最主效基因位点。中国农科院作科所供图

突破杂交水稻的瓶颈

对大众来说，杂交水稻并非陌生名词，早在上世纪六七十年代，以袁隆平为代表的科学家们，就攻破了水稻杂交的难题，使得水稻产量实现飞跃性增长，为解决14亿人的口粮问题、保障粮食安全做出了卓越的贡献。

迄今为止，我国水稻杂交技术已经高度成熟，且领先世界，我国水稻平均单产达到全球平均单产的1.7倍。然而，少有人知的是，成熟的杂交技术，更多在亚种内部进行杂交，很难在不同亚种之间实现稳定的杂交。

万建民介绍，当前我国的栽培水稻主要有两个亚种，多种植于南方的籼稻和多种植于北方的粳稻，如何利用亚种间的超强优势，一直受到育种家的关注。然而，亚种之间的杂交，仍存在众多难以克服的困难，“籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离，其杂交种常表现出杂种不育现象，是阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。”万建民说。

一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，据预测，可以比现有杂交水稻增产15%以上。但要实现这一点并不容易，中国科学院院士刘耀光介绍，“在进化过程中，物种会出现分化现象，而这种分化会产生生殖隔离，导致杂种不育或育性下降。当前，育种中对杂种优势的利用，主要集中在亚种内部，但潜力的挖掘已经到了平台期，而要实现亚种间的杂交，进一步提高对杂种优势的利用，则必须解决杂种不育这个拦路虎。”

水稻基因里的“攻防战”

从十多年前开始，万建民团队就开始探索和研究亚种间杂交出现的不育问题。团队成员、南京农业大学博士后、万建民团队成员王超龙介绍，通过全基因组分析，团队首先鉴定了引起籼粳杂种不育的主要基因位点，找到了一个效应最大的位点，然后通过遗传分析，发现该位点其实有两个紧密连锁的基因组成。

有趣的是，这一对紧密连锁的基因，有着完全相反的功能，其中的一个可以称之为“破坏者”，它会伤害花粉，进而导致花粉的败育。而另一基因可以称之为“守卫者”，它会阻止“破坏者”对花粉的伤害。

这场基因层面的“攻防战”究竟是如何进行的？进一步的研究发现，“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，花粉因缺能而最终败育；而“守卫者”可以和“破坏者”直接互作，阻止其进入能量工厂，从而解除破坏作用。“守卫者”还进一步将“破坏者”押送到一种叫作自噬体的细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉的发育不受任何影响。

“这一研究解释了物种分化的机制，但又不仅仅是基础理论的研究，因为这直接破解了生殖隔离、杂种不育的谜题，为育种提供了最有效的理论基础。”刘耀光说。

时间长河里的分化史

进一步的研究发现，并不是所有的水稻中，都携带着这对基因，它们又是如何产生和传递的？王超龙介绍，团队科研人员对这对基因的起源和分布进行了分析和研究。

研究显示，这对互为对手而又紧密连锁的基因，在水稻最早的祖先野生稻中并不存在，沿着水稻驯化和演变的历史一路追索，科研人员最终在亚洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，发现了具有“破坏者”和“守卫者”功能的这对基因。

随后，在驯化过程中，有该功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而因为地缘不同，粳稻农家种可能没有继承这一功能类型。而在现代水稻育种中，科学家们无意间将这对基因，从籼稻引入粳稻，使得它们在粳稻群体中快速扩散，到目前为止，籼稻和粳稻80%的种群中，都携带这一基因，这也是籼稻和粳稻之间出现生殖隔离、导致杂种不育的重要原因。

“由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一，因此它们相互杂交产生花粉不育是一种普遍现象。”王超龙说。

解开了籼稻粳稻杂种不育或半不育的秘密，也就意味着有了攻克这一难题的突破口，中国科学院院士种康评价这一成果时表示，“这一研究在分子设计育种中，有着重要的意义，为未来分子设计育种奠定了理论基础。”

超级稻或将进入新阶段

利用水稻杂种优势，育成更高产的水稻品种，是数十年来科学家们一直在努力的目标，其中最具典型的代表，无疑是“超级稻”。

超级稻最早由日本科学家提出，我国也在1996年开始“超级稻”计划，2022年，我国“超级稻”最高亩产已经创出1138.5公斤的纪录。

“未来一定是籼粳稻杂交的时代，这可能带来水稻产量新的大幅度增长。”万建民说。

事实上，我国当前已经有了籼稻和粳稻杂交的品种，如育成于宁波的“甬优”系列，育成于中国农科院的“中优”系列等。

籼稻与粳稻的杂交品种，不仅具有更高的产量，同时也具有多种杂种优势，比如在风味上，同时具有籼稻的松软和粳稻的口感。“现有的杂交品种，虽然品质风味可能还达不到稻花香的水准，但普遍都是高品质的水稻。”万建民说。

不过，这些已经育成的籼粳杂交水稻，更多是以传统的杂交方法选育而成，凝聚了育种家们数十年漫长的坚持和努力，在无数材料中选育成功，科学家们并不了解何以成功的深层机制和原理。

“过去人工在田间选择，通过表型去判断和选育，耗时很长，效率却不高。”王超龙说，“同时也因为不明白底层机制，很难复制和推广，更不太可能实现精准育种。”

未来水稻育种的新方法

随着农业科技的发展，分子生物学、基因组学等领域的技术不断应用到育种之中，相应的育种技术日新月异，精准高效地育种，已成为普遍的需求。

然而，精准育种需要对作物基因的功能进行精准的鉴定和了解，在未能探明水稻亚种间杂种不育机制之前，很难利用现代生物学技术进行精准育种。

而在探明籼稻与粳稻生殖隔离、杂种不育的机制后，科研人员发现，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。

“对籼粳稻杂种不育机制的破解，从理论上揭开了生殖隔离的秘密，同时也使得分子设计育种成为可能。”种康说，“这是一种非常精巧和全面的研究思路。”

“破解籼稻和粳稻亚种间的生殖隔离，实现籼、粳杂种优势的利用，是水稻育种中一次里程碑式的进步，这使得我们距离水稻单产的再次飞跃又前进了一大步。”中国农科院院长、中国工程院院士吴孔明说。

值得注意的是，该研究还发现，利用新发现的“连锁基因”在水稻间广泛传递的特性，科学家们可以将优质、高抗、耐逆等优良基因，与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率，精准获得具有多种优良特性的水稻新品种，“也就是说，在未来，我们可以通过分子设计的方式，精准地设计和培育我们需要的品种。”王超龙说。

新京报记者 周怀宗

编辑 张树婧 校对 陈荻雁